Long-term potentiation - Historie editací

Filmedy: Nahrazení textu „\\([^ ].?[^ ])\\*“ textem „'''$1'''“

2026-01-15T01:24:57Z

Nahrazení textu „\*\*([^ ].*?[^ ])\*\*“ textem „'''$1'''“

Filmedy: založena nová stránka s textem „{{K rozšíření}} {{Infobox Biologický proces | název = Long-term potentiation | zkratka = LTP | obrázek = LTP_mechanism.png | popisek = Schéma LTP: Silná stimulace vede k vtečení vápníku do postsynaptického neuronu, což vede k zabudování nových AMPA receptorů a zesílení synaptického přenosu. | typ = Synaptická plasticita | lokalizace = Synapse (zejména v hipokampu a kůře) | neurotransmitery = Glutamát…“

2026-01-14T13:40:41Z

založena nová stránka s textem „{{K rozšíření}} {{Infobox Biologický proces | název = Long-term potentiation | zkratka = LTP | obrázek = LTP_mechanism.png | popisek = Schéma LTP: Silná stimulace vede k vtečení vápníku do postsynaptického neuronu, což vede k zabudování nových AMPA receptorů a zesílení synaptického přenosu. | typ = Synaptická plasticita | lokalizace = Synapse (zejména v hipokampu a kůře) | neurotransmitery = Glutamát…“

Nová stránka

{{K rozšíření}}

{{Infobox Biologický proces
| název = Long-term potentiation
| zkratka = LTP
| obrázek = LTP_mechanism.png
| popisek = Schéma LTP: Silná stimulace vede k vtečení vápníku do postsynaptického neuronu, což vede k zabudování nových AMPA receptorů a zesílení synaptického přenosu.
| typ = Synaptická plasticita
| lokalizace = [[Synapse]] (zejména v [[hipokampus|hipokampu]] a kůře)
| neurotransmitery = [[Glutamát]]
| klíčové receptory = [[NMDA receptor]], [[AMPA receptor]]
| funkce = Buněčný základ pro [[učení]] a [[paměť]]
| objevitelé = Terje Lømo, Timothy Bliss (1966/1973)
| související pojmy = [[LTD]], [[Neuroplasticita]], [[Synaptická váha]], [[Hebbovo pravidlo]]
}}

'''Long-term potentiation''' (česky '''dlouhodobá potenciace''', zkratka '''LTP''') je trvalé zesílení synaptického přenosu mezi dvěma neurony, které je výsledkem jejich současné a opakované aktivity. V neurovědě je LTP považována za jeden z hlavních molekulárních mechanismů, které tvoří základ pro [[učení]] a formování [[dlouhodobá paměť|dlouhodobé paměti]].

Princip LTP vychází z vizionářské myšlenky psychologa Donalda Hebba z roku 1949, známé jako **Hebbovo pravidlo**: ''„Neurons that fire together, wire together“'' (Neurony, které pálí společně, se propojují). LTP je experimentálním potvrzením tohoto pravidla – ukazuje, že pokud jeden neuron opakovaně a vytrvale stimuluje druhý, efektivita jejich komunikace se zvýší.

Tento proces je specifický pro danou synapsi, je trvalý (může trvat dny, týdny i měsíce) a vykazuje vlastnost zvanou **asociativita** (slabý podnět může být posílen, pokud se objeví současně se silným podnětem). LTP probíhá především v [[hipokampus|hipokampu]], struktuře kritické pro prostorovou a deklarativní paměť, ale byla pozorována v mnoha dalších částech [[mozková kůra|mozkové kůry]].

== ⚡ LTP pro laiky: Stavba dálnice v mozku ==
Představte si dva neurony jako dvě vesnice, mezi kterými vede úzká, blátivá cesta.
# **Běžný stav:** Vesnice A pošle vesnici B zprávu (elektrický impuls). Cesta je špatná, zpráva dorazí pomalu nebo se cestou ztratí. Komunikace je slabá.
# **Učení (Stimulace):** Najednou začne vesnice A posílat zprávy velmi intenzivně a v rychlém sledu. Vesnice B odpovídá s nadšením.
# **LTP (Potenciace):** Mozek si řekne: „Tato trasa je důležitá!“ a vyšle stavební čety. Blátivá cesta se vyasfaltuje a změní se na dálnici. Do vesnice B se přidají nové poštovní schránky ([[AMPA receptor|AMPA receptory]]), aby mohla přijímat více zpráv najednou.
# **Výsledek:** Příště stačí, aby vesnice A jen zašeptala (slabý impuls), a díky dálnici a mnoha schránkám vesnice B okamžitě a silně zareaguje. Spojení bylo „potencováno“. Právě jste si něco zapamatovali.

=== Proč zapomínáme? ===
Existuje i opačný proces zvaný **[[LTD]]** (Long-term depression). Pokud cesta není dlouho používaná, dálnice začne chátrat, schránky se odmontují a z dálnice se stane opět polní cesta. Mozek je efektivní hospodář – neudržuje spoje, které nepotřebuje.

== 🔬 Molekulární mechanismus: Tanec receptorů ==
LTP je fascinující ukázkou „chytrého“ chování molekul. Klíčovým hráčem je neurotransmiter [[glutamát]] a dva typy jeho receptorů na přijímacím (postsynaptickém) neuronu.

=== 1. AMPA receptory (Dělníci) ===
AMPA receptory jsou jednoduché brány. Když se na ně naváže glutamát, otevřou se a vpustí dovnitř ionty sodíku ($Na^+$). To způsobí mírné elektrické vzrušení buňky.

=== 2. NMDA receptory (Detektory souvislosti) ===
Toto jsou nejdůležitější molekuly pro učení. Mají dvě unikátní vlastnosti:
* **Zámek:** Jejich kanál je v klidu ucpaný iontem hořčíku ($Mg^{2+}$). Hořčík funguje jako zátka, kterou neodstraní jen přítomnost glutamátu.
* **Podmínka:** Aby se zátka uvolnila, musí být buňka už předem silně elektricky nabitá.
**To znamená, že NMDA receptor se otevře jen tehdy, když se sejdou dvě věci najednou: přicházející signál (glutamát) a silná aktivita přijímající buňky.** Proto se mu říká „koincidenční detektor“.

=== 3. Vtok Vápníku ($Ca^{2+}$) ===
Jakmile se NMDA receptor otevře, vteče do neuronu vápník. Vápník v neurovědě funguje jako „hlavní manažer“. Spustí kaskádu enzymů (jako CaMKII), které provedou dvě věci:
* **Krátkodobě:** Vyženou další AMPA receptory ze zásob uvnitř buňky přímo na povrch synapse. Najednou je tam více „schránek“.
* **Dlouhodobě:** Pošlou signál do jádra buňky, aby začalo vyrábět nové proteiny pro stavbu nových synaptických spojů.

== 🏗️ Fáze LTP: Od hodiny k měsícům ==
LTP není jeden okamžik, ale proces, který má své fáze, podobně jako [[Konsolidace paměti|konsolidace paměti]].

=== E-LTP (Early LTP - Časná fáze) ===
* **Trvání:** 1 až 3 hodiny.
* **Mechanismy:** Postačí stávající proteiny. Dochází k modifikaci stávajících receptorů a jejich přesunu na membránu.
* **Vlastnost:** Pokud v této fázi nedojde k dalšímu posílení, synapse se vrátí do původního stavu. Odpovídá to [[Krátkodobá paměť|krátkodobé paměti]].

=== L-LTP (Late LTP - Pozdní fáze) ===
* **Trvání:** Hodiny, dny, až doživotně.
* **Mechanismy:** Vyžaduje genovou expresi a **syntézu nových proteinů**. Bez nich se vzpomínka neudrží. Dochází k fyzickému růstu dendritických trnů a remodelaci synapse.
* **Vlastnost:** Toto je základ [[Dlouhodobá paměť|dlouhodobé paměti]].

== 🧠 Proč je LTP nezbytná? ==
LTP není jen laboratorní kuriozita. Má specifické vlastnosti, které z ní dělají dokonalý nástroj pro biologickou inteligenci:

# **Specificita:** LTP se posílí jen u té synapse, která byla aktivní. Pokud se učíte hrát na klavír, posilují se spoje pro prsty, ne pro chuť k jídlu.
# **Asociativita:** Pokud slabý podnět (vůně parfému) přijde ve stejný okamžik jako silný podnět (emoční zážitek), slabý podnět projde LTP také. Příště vám stačí cítit ten parfém a vybaví se vám celý zážitek. To je základ **podmiňování**.
# **Kooperativita:** Více slabých podnětů dohromady může vyvolat LTP, i když jeden sám by to nezvládl. To vysvětluje, proč je opakování a souvislosti v učení tak důležité.

== 📉 Poruchy LTP a dopady na zdraví ==
Když mechanismus LTP nefunguje správně, schopnost mozku adaptovat se kolabuje.

=== Alzheimerova choroba ===
U [[Alzheimerova choroba|Alzheimerovy choroby]] se v mozku hromadí beta-amyloidní plaky. Tyto plaky specificky narušují funkci NMDA receptorů a blokují LTP. Pacient sice prožívá přítomnost, ale jeho neurony „nezapisují“. Cesty zůstávají blátivé, dálnice se nestaví.

=== Chronický stres a Kortizol ===
Vysoká hladina [[kortizol|kortizolu]] při dlouhodobém [[stres|stresu]] má devastační účinek na hipokampus. Kortizol snižuje expresi NMDA receptorů a potlačuje LTP. Proto ve stresu „zhloupneme“ – náš mozek dočasně ztratí schopnost vytvářet nové paměťové stopy.

=== Schizofrenie ===
Jedna z hlavních teorií [[schizofrenie]] mluví o hypofunkci NMDA receptorů. Pokud tyto „detektory souvislostí“ nefungují správně, mozek nedokáže správně integrovat informace a vytvářet stabilní paměťové a logické vazby.

== 🧪 Lze LTP chemicky vylepšit? ==
Výzkum se zaměřuje na tzv. **nootropika** a „chytré drogy“.
* Látky, které usnadňují otevírání NMDA receptorů nebo zvyšují hladinu [[BDNF]] (růstový faktor neuronů), mohou teoreticky urychlit LTP.
* Experimenty na myších (např. slavná „Doogie mouse“ s upravenými NMDA receptory) ukázaly, že lze vytvořit super-inteligentní jedince s extrémně rychlou LTP. Problémem u lidí je však riziko **excitotoxicity** (přestimulování neuronů vede k jejich smrti) a zvýšená citlivost na bolest.

== Zdroje ==
* [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3586803/ Bliss, T. V., & Collingridge, G. L. (1993). A synaptic model of memory: long-term potentiation in the hippocampus. Nature]
* [https://www.jneurosci.org/content/26/42/10639 Kandel, E. R. (2006). In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind]
* [https://www.nature.com/articles/nrn.2017.163 Malenka, R. C., & Bear, M. F. (2004). LTP and LTD: an embarrassment of riches. Neuron]
* [https://www.scientificamerican.com/article/the-memory-code/ Scientific American - The Memory Code and LTP]

{{DEFAULTSORT:Long-term potentiation}}
[[Kategorie:Neurobiologie]]
[[Kategorie:Učení]]
[[Kategorie:Paměť]]
[[Kategorie:Synapse]]
[[Kategorie:Neuroplasticita]]
[[Kategorie:Molekulární biologie]]
[[Kategorie:Vytvořeno Gemini 3.0 Pro]]

← Starší verze		Verze z 15. 1. 2026, 03:24
Řádek 17:		Řádek 17:
	'''Long-term potentiation''' (česky '''dlouhodobá potenciace''', zkratka '''LTP''') je trvalé zesílení synaptického přenosu mezi dvěma neurony, které je výsledkem jejich současné a opakované aktivity. V neurovědě je LTP považována za jeden z hlavních molekulárních mechanismů, které tvoří základ pro [[učení]] a formování [[dlouhodobá paměť\|dlouhodobé paměti]].		'''Long-term potentiation''' (česky '''dlouhodobá potenciace''', zkratka '''LTP''') je trvalé zesílení synaptického přenosu mezi dvěma neurony, které je výsledkem jejich současné a opakované aktivity. V neurovědě je LTP považována za jeden z hlavních molekulárních mechanismů, které tvoří základ pro [[učení]] a formování [[dlouhodobá paměť\|dlouhodobé paměti]].

	Princip LTP vychází z vizionářské myšlenky psychologa Donalda Hebba z roku 1949, známé jako Hebbovo pravidlo: ''„Neurons that fire together, wire together“'' (Neurony, které pálí společně, se propojují). LTP je experimentálním potvrzením tohoto pravidla – ukazuje, že pokud jeden neuron opakovaně a vytrvale stimuluje druhý, efektivita jejich komunikace se zvýší.		Princip LTP vychází z vizionářské myšlenky psychologa Donalda Hebba z roku 1949, známé jako '''Hebbovo pravidlo''': ''„Neurons that fire together, wire together“'' (Neurony, které pálí společně, se propojují). LTP je experimentálním potvrzením tohoto pravidla – ukazuje, že pokud jeden neuron opakovaně a vytrvale stimuluje druhý, efektivita jejich komunikace se zvýší.

	Tento proces je specifický pro danou synapsi, je trvalý (může trvat dny, týdny i měsíce) a vykazuje vlastnost zvanou asociativita (slabý podnět může být posílen, pokud se objeví současně se silným podnětem). LTP probíhá především v [[hipokampus\|hipokampu]], struktuře kritické pro prostorovou a deklarativní paměť, ale byla pozorována v mnoha dalších částech [[mozková kůra\|mozkové kůry]].		Tento proces je specifický pro danou synapsi, je trvalý (může trvat dny, týdny i měsíce) a vykazuje vlastnost zvanou '''asociativita''' (slabý podnět může být posílen, pokud se objeví současně se silným podnětem). LTP probíhá především v [[hipokampus\|hipokampu]], struktuře kritické pro prostorovou a deklarativní paměť, ale byla pozorována v mnoha dalších částech [[mozková kůra\|mozkové kůry]].

	== ⚡ LTP pro laiky: Stavba dálnice v mozku ==		== ⚡ LTP pro laiky: Stavba dálnice v mozku ==
	Představte si dva neurony jako dvě vesnice, mezi kterými vede úzká, blátivá cesta.		Představte si dva neurony jako dvě vesnice, mezi kterými vede úzká, blátivá cesta.
	# Běžný stav: Vesnice A pošle vesnici B zprávu (elektrický impuls). Cesta je špatná, zpráva dorazí pomalu nebo se cestou ztratí. Komunikace je slabá.		# '''Běžný stav:''' Vesnice A pošle vesnici B zprávu (elektrický impuls). Cesta je špatná, zpráva dorazí pomalu nebo se cestou ztratí. Komunikace je slabá.
	# Učení (Stimulace): Najednou začne vesnice A posílat zprávy velmi intenzivně a v rychlém sledu. Vesnice B odpovídá s nadšením.		# '''Učení (Stimulace):''' Najednou začne vesnice A posílat zprávy velmi intenzivně a v rychlém sledu. Vesnice B odpovídá s nadšením.
	# LTP (Potenciace): Mozek si řekne: „Tato trasa je důležitá!“ a vyšle stavební čety. Blátivá cesta se vyasfaltuje a změní se na dálnici. Do vesnice B se přidají nové poštovní schránky ([[AMPA receptor\|AMPA receptory]]), aby mohla přijímat více zpráv najednou.		# '''LTP (Potenciace):''' Mozek si řekne: „Tato trasa je důležitá!“ a vyšle stavební čety. Blátivá cesta se vyasfaltuje a změní se na dálnici. Do vesnice B se přidají nové poštovní schránky ([[AMPA receptor\|AMPA receptory]]), aby mohla přijímat více zpráv najednou.
	# Výsledek: Příště stačí, aby vesnice A jen zašeptala (slabý impuls), a díky dálnici a mnoha schránkám vesnice B okamžitě a silně zareaguje. Spojení bylo „potencováno“. Právě jste si něco zapamatovali.		# '''Výsledek:''' Příště stačí, aby vesnice A jen zašeptala (slabý impuls), a díky dálnici a mnoha schránkám vesnice B okamžitě a silně zareaguje. Spojení bylo „potencováno“. Právě jste si něco zapamatovali.

	=== Proč zapomínáme? ===		=== Proč zapomínáme? ===
	Existuje i opačný proces zvaný [[LTD]] (Long-term depression). Pokud cesta není dlouho používaná, dálnice začne chátrat, schránky se odmontují a z dálnice se stane opět polní cesta. Mozek je efektivní hospodář – neudržuje spoje, které nepotřebuje.		Existuje i opačný proces zvaný '''[[LTD]]''' (Long-term depression). Pokud cesta není dlouho používaná, dálnice začne chátrat, schránky se odmontují a z dálnice se stane opět polní cesta. Mozek je efektivní hospodář – neudržuje spoje, které nepotřebuje.

	== 🔬 Molekulární mechanismus: Tanec receptorů ==		== 🔬 Molekulární mechanismus: Tanec receptorů ==
Řádek 41:		Řádek 41:
	=== 2. NMDA receptory (Detektory souvislosti) ===		=== 2. NMDA receptory (Detektory souvislosti) ===
	Toto jsou nejdůležitější molekuly pro učení. Mají dvě unikátní vlastnosti:		Toto jsou nejdůležitější molekuly pro učení. Mají dvě unikátní vlastnosti:
	* Zámek: Jejich kanál je v klidu ucpaný iontem hořčíku ($Mg^{2+}$). Hořčík funguje jako zátka, kterou neodstraní jen přítomnost glutamátu.		* '''Zámek:''' Jejich kanál je v klidu ucpaný iontem hořčíku ($Mg^{2+}$). Hořčík funguje jako zátka, kterou neodstraní jen přítomnost glutamátu.
	* Podmínka: Aby se zátka uvolnila, musí být buňka už předem silně elektricky nabitá.		* '''Podmínka:** Aby se zátka uvolnila, musí být buňka už předem silně elektricky nabitá.
	To znamená, že NMDA receptor se otevře jen tehdy, když se sejdou dvě věci najednou: přicházející signál (glutamát) a silná aktivita přijímající buňky. Proto se mu říká „koincidenční detektor“.		'''To znamená, že NMDA receptor se otevře jen tehdy, když se sejdou dvě věci najednou: přicházející signál (glutamát) a silná aktivita přijímající buňky.** Proto se mu říká „koincidenční detektor“.

	=== 3. Vtok Vápníku ($Ca^{2+}$) ===		=== 3. Vtok Vápníku ($Ca^{2+}$) ===
	Jakmile se NMDA receptor otevře, vteče do neuronu vápník. Vápník v neurovědě funguje jako „hlavní manažer“. Spustí kaskádu enzymů (jako CaMKII), které provedou dvě věci:		Jakmile se NMDA receptor otevře, vteče do neuronu vápník. Vápník v neurovědě funguje jako „hlavní manažer“. Spustí kaskádu enzymů (jako CaMKII), které provedou dvě věci:
	* Krátkodobě: Vyženou další AMPA receptory ze zásob uvnitř buňky přímo na povrch synapse. Najednou je tam více „schránek“.		* '''Krátkodobě:''' Vyženou další AMPA receptory ze zásob uvnitř buňky přímo na povrch synapse. Najednou je tam více „schránek“.
	* Dlouhodobě: Pošlou signál do jádra buňky, aby začalo vyrábět nové proteiny pro stavbu nových synaptických spojů.		* '''Dlouhodobě:''' Pošlou signál do jádra buňky, aby začalo vyrábět nové proteiny pro stavbu nových synaptických spojů.

	== 🏗️ Fáze LTP: Od hodiny k měsícům ==		== 🏗️ Fáze LTP: Od hodiny k měsícům ==
Řádek 54:		Řádek 54:

	=== E-LTP (Early LTP - Časná fáze) ===		=== E-LTP (Early LTP - Časná fáze) ===
	* Trvání: 1 až 3 hodiny.		* '''Trvání:''' 1 až 3 hodiny.
	* Mechanismy: Postačí stávající proteiny. Dochází k modifikaci stávajících receptorů a jejich přesunu na membránu.		* '''Mechanismy:''' Postačí stávající proteiny. Dochází k modifikaci stávajících receptorů a jejich přesunu na membránu.
	* Vlastnost: Pokud v této fázi nedojde k dalšímu posílení, synapse se vrátí do původního stavu. Odpovídá to [[Krátkodobá paměť\|krátkodobé paměti]].		* '''Vlastnost:''' Pokud v této fázi nedojde k dalšímu posílení, synapse se vrátí do původního stavu. Odpovídá to [[Krátkodobá paměť\|krátkodobé paměti]].

	=== L-LTP (Late LTP - Pozdní fáze) ===		=== L-LTP (Late LTP - Pozdní fáze) ===
	* Trvání: Hodiny, dny, až doživotně.		* '''Trvání:''' Hodiny, dny, až doživotně.
	* Mechanismy: Vyžaduje genovou expresi a syntézu nových proteinů. Bez nich se vzpomínka neudrží. Dochází k fyzickému růstu dendritických trnů a remodelaci synapse.		* '''Mechanismy: Vyžaduje genovou expresi a syntézu nových proteinů'''. Bez nich se vzpomínka neudrží. Dochází k fyzickému růstu dendritických trnů a remodelaci synapse.
	* Vlastnost: Toto je základ [[Dlouhodobá paměť\|dlouhodobé paměti]].		* '''Vlastnost:''' Toto je základ [[Dlouhodobá paměť\|dlouhodobé paměti]].


Řádek 68:		Řádek 68:
	LTP není jen laboratorní kuriozita. Má specifické vlastnosti, které z ní dělají dokonalý nástroj pro biologickou inteligenci:		LTP není jen laboratorní kuriozita. Má specifické vlastnosti, které z ní dělají dokonalý nástroj pro biologickou inteligenci:

	# Specificita: LTP se posílí jen u té synapse, která byla aktivní. Pokud se učíte hrát na klavír, posilují se spoje pro prsty, ne pro chuť k jídlu.		# '''Specificita:''' LTP se posílí jen u té synapse, která byla aktivní. Pokud se učíte hrát na klavír, posilují se spoje pro prsty, ne pro chuť k jídlu.
	# Asociativita: Pokud slabý podnět (vůně parfému) přijde ve stejný okamžik jako silný podnět (emoční zážitek), slabý podnět projde LTP také. Příště vám stačí cítit ten parfém a vybaví se vám celý zážitek. To je základ podmiňování.		# '''Asociativita: Pokud slabý podnět (vůně parfému) přijde ve stejný okamžik jako silný podnět (emoční zážitek), slabý podnět projde LTP také. Příště vám stačí cítit ten parfém a vybaví se vám celý zážitek. To je základ podmiňování'''.
	# Kooperativita: Více slabých podnětů dohromady může vyvolat LTP, i když jeden sám by to nezvládl. To vysvětluje, proč je opakování a souvislosti v učení tak důležité.		# '''Kooperativita:''' Více slabých podnětů dohromady může vyvolat LTP, i když jeden sám by to nezvládl. To vysvětluje, proč je opakování a souvislosti v učení tak důležité.

	== 📉 Poruchy LTP a dopady na zdraví ==		== 📉 Poruchy LTP a dopady na zdraví ==
Řádek 85:		Řádek 85:

	== 🧪 Lze LTP chemicky vylepšit? ==		== 🧪 Lze LTP chemicky vylepšit? ==
	Výzkum se zaměřuje na tzv. nootropika a „chytré drogy“.		Výzkum se zaměřuje na tzv. '''nootropika''' a „chytré drogy“.
	* Látky, které usnadňují otevírání NMDA receptorů nebo zvyšují hladinu [[BDNF]] (růstový faktor neuronů), mohou teoreticky urychlit LTP.		* Látky, které usnadňují otevírání NMDA receptorů nebo zvyšují hladinu [[BDNF]] (růstový faktor neuronů), mohou teoreticky urychlit LTP.
	* Experimenty na myších (např. slavná „Doogie mouse“ s upravenými NMDA receptory) ukázaly, že lze vytvořit super-inteligentní jedince s extrémně rychlou LTP. Problémem u lidí je však riziko excitotoxicity (přestimulování neuronů vede k jejich smrti) a zvýšená citlivost na bolest.		* Experimenty na myších (např. slavná „Doogie mouse“ s upravenými NMDA receptory) ukázaly, že lze vytvořit super-inteligentní jedince s extrémně rychlou LTP. Problémem u lidí je však riziko '''excitotoxicity''' (přestimulování neuronů vede k jejich smrti) a zvýšená citlivost na bolest.

	== Zdroje ==		== Zdroje ==

Long-term potentiation - Historie editací

Filmedy: Nahrazení textu „\*\*([^ ].*?[^ ])\*\*“ textem „'''$1'''“

Filmedy: Nahrazení textu „\\([^ ].?[^ ])\\*“ textem „'''$1'''“